在自然界中，微生物之間的相互作用構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜而精密的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。這些相互作用不僅存在于任何生物群落中，更在全球生物地球化學(xué)循環(huán)中扮演著不可或缺的角色。從互惠共生的地衣，到腸道中的營(yíng)養(yǎng)互補(bǔ)，從土壤中的捕食關(guān)系，到水體中的共營(yíng)養(yǎng)現(xiàn)象，微生物間的相互作用無(wú)處不在、形式多樣。

隨著微生物學(xué)研究的深入，科學(xué)家們逐漸認(rèn)識(shí)到這些相互作用的復(fù)雜性和重要性。這些互動(dòng)可能是互惠互利的，如互惠共生和原始合作；也可能是單向獲益的，如共生關(guān)系；甚至可能是競(jìng)爭(zhēng)或?qū)剐?/span>的，如偏害共生和寄生關(guān)系。

微生物系統(tǒng)中最常見的合作互動(dòng)是互惠互利的。根據(jù)兩個(gè)種群和其中一個(gè)種群是否從關(guān)聯(lián)中受益，或者一個(gè)或兩個(gè)種群都受到負(fù)面影響，對(duì)兩個(gè)種群之間的交互作用進(jìn)行分類。

理解這些相互作用不僅有助于我們更好地認(rèn)識(shí)微生物世界的運(yùn)作機(jī)制，也為解決環(huán)境保護(hù)、疾病防控等實(shí)際問(wèn)題提供了新的思路和方法。

本文將系統(tǒng)地探討微生物之間的各種相互作用類型，深入分析它們的特征、機(jī)制及其在生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，以期為相關(guān)領(lǐng)域的研究和應(yīng)用提供參考。

1. 互惠共生（Mutualism）

共生是指相互作用中的每個(gè)生物體從關(guān)聯(lián)中受益的關(guān)系。這是一種強(qiáng)制性的關(guān)系，其中互惠論者和宿主在代謝上相互依賴。

這種互惠關(guān)系是非常具體的，其中“協(xié)會(huì)”的一個(gè)成員不能被另一個(gè)物種取代。

共生關(guān)系要求相互作用的生物體之間有密切的物理接觸。

共生關(guān)系允許生物體存在于任何一個(gè)物種都無(wú)法單獨(dú)占據(jù)的棲息地中。

生物體之間的共生關(guān)系使它們能夠作為一個(gè)單一的生物體行事。

共生的例子：

地衣

地衣是互惠共生的極好例子。

它們是特定真菌和某些藻類屬的復(fù)合體。因?yàn)樵孱惿锸?span style="font-size: 18px; font-family: 宋體, SimSun; box-sizing: border-box; font-weight: 700; margin: 0px; padding: 0px; border: 0px;">光合自養(yǎng)生物，所以真菌直接從藻類伙伴那里獲得有機(jī)碳，反過(guò)來(lái)真菌保護(hù)藻類免受極端條件的影響，并為藻類提供水和礦物質(zhì)。

地衣生長(zhǎng)非常緩慢，但能夠在不允許其他生物生長(zhǎng)的棲息地聚集。大多數(shù)地衣耐高溫和干燥。

草履蟲-小球藻

草履蟲（原生動(dòng)物）可以在其細(xì)胞質(zhì)中寄生小球藻（藻類）。

藻類小球藻為原生動(dòng)物伙伴提供有機(jī)體碳和 O2，反過(guò)來(lái)原生動(dòng)物提供CO2和其他生長(zhǎng)因子。

只要有足夠的光線，草履蟲中小球藻的存在有助于原生動(dòng)物在厭氧條件下存活。

2. 共營(yíng)養(yǎng)（Syntrophism），也稱為互生

在這種關(guān)聯(lián)中，一種生物體的生長(zhǎng)要么依賴于另一種生物體提供的基質(zhì)，要么由另一種生物體提供的基質(zhì)來(lái)改善。

在互生中，兩種相關(guān)的生物體都可以從彼此中受益。

在這個(gè)互生理論例子中：

• 種群1 能夠利用和代謝化合物 A，形成化合物 B，但如果沒有種群 2 的合作，就不能代謝到化合物 B 之外。

• 種群2 不能利用化合物 A，但可以代謝化合物 B，形成化合物 C。

• 種群 1 和 2 都能夠進(jìn)行代謝反應(yīng)，從而導(dǎo)致形成兩個(gè)種群都無(wú)法單獨(dú)產(chǎn)生的最終產(chǎn)物。這種在腸道菌群里非常常見。

例如：Lactobacillus arobinosus、Enterococcus faecalis（糞腸球菌）。

在最小培養(yǎng)基中，兩種菌必須共同生長(zhǎng)，單獨(dú)都無(wú)法生存。

• 糞腸球菌需要Lactobacillus arobinosus產(chǎn)生的葉酸。

• Lactobacillus arobinosus需要糞腸球菌產(chǎn)生的苯丙氨酸。

這是一個(gè)典型的互補(bǔ)型營(yíng)養(yǎng)共生關(guān)系。

3. 原始合作（Protocooperation）

在這種關(guān)系中，一個(gè)協(xié)會(huì)中的有機(jī)體彼此互惠互利。

這種互動(dòng)類似于互惠互利，但原始合作中生物之間的關(guān)系并不像互惠互利那樣是強(qiáng)制性的。

原始合作是一種生物間的互利關(guān)系，其中參與的生物體都能從這種關(guān)系中獲益。

與互利共生的區(qū)別：

• 雖然原始合作和互惠共生(Mutualism)都是互利關(guān)系，但原始合作中的生物體之間的關(guān)系是非必需的，它們可以獨(dú)立生存。

• 而互利共生中的關(guān)系是必需的，雙方缺一不可。

舉例說(shuō)明：

脫硫弧菌(Desulfovibrio)和Chromatium的關(guān)系，這是碳循環(huán)和硫循環(huán)之間的原始合作關(guān)系。

兩種細(xì)菌通過(guò)各自的代謝活動(dòng)互相促進(jìn)，但并非完全依賴。

此外，參與生物地球化學(xué)循環(huán)的細(xì)菌，固氮菌與纖維素分解菌(如Cellulomonas)的互動(dòng)。

• 固氮菌能夠固定大氣中的氮?dú)?/span>，為環(huán)境提供可利用的氮源。

• 纖維素分解菌分解植物纖維素，提供碳源。

兩者通過(guò)各自的代謝活動(dòng)互相促進(jìn)生長(zhǎng)，但都能獨(dú)立存在。

4. 共生（Commensalism）

在這種關(guān)系中，協(xié)會(huì)中的一個(gè)生物體（共生體）受益，而協(xié)會(huì)的另一個(gè)生物體（宿主）既沒有受益也沒有受到傷害。

它是一個(gè)單向的關(guān)聯(lián)，如果共生體與宿主分離，它就可以存活。

共生的例子：

a. 人類腸道中的非致病性大腸桿菌：大腸桿菌是一種兼性厭氧菌，它使用氧氣并降低腸道中的 O2 濃度，從而為擬桿菌等專性厭氧菌創(chuàng)造合適的環(huán)境。大腸桿菌是不受擬桿菌影響的宿主。

b. 黃桿菌(Flavobacterium)（宿主）和嗜肺軍團(tuán)菌(Legionella pneumophila)（共生）：黃桿菌排泄嗜肺軍團(tuán)菌使用的胱氨酸，并在水生棲息地中存活。

c. 韋榮氏球菌和鏈球菌利用其他嬰兒腸道細(xì)菌的碳水化合物發(fā)酵的最終產(chǎn)物（如乳酸）產(chǎn)生丙酸，形成重要的營(yíng)養(yǎng)鏈。

d. 硝化作用中亞硝化單胞菌(Nitrosomonas)（宿主）和 硝化桿菌(Nitrobacter)（共生菌）的結(jié)合 ：亞硝化單胞菌將氨氧化成亞硝酸鹽，最后，硝化桿菌使用亞硝酸鹽獲取能量并將其氧化成硝酸鹽。

5. 偏害共生（Amensalism）

當(dāng)一個(gè)微生物種群產(chǎn)生對(duì)其他微生物種群具有抑制性的物質(zhì)時(shí)，這種種群間關(guān)系稱為偏害共生(Ammensalism 或 Antagonism)。

這是一種負(fù)向關(guān)系。

第一個(gè)產(chǎn)生抑制性物質(zhì)的種群不受影響，或者可能會(huì)獲得競(jìng)爭(zhēng)并在棲息地中生存，而其他種群則受到抑制。這種化學(xué)抑制被稱為抗生作用。

偏害共生的例子（amensalism）：

• 陰道中乳酸菌產(chǎn)生的乳酸： 陰道中許多正常菌群產(chǎn)生的乳酸對(duì)許多病原微生物(如白色念珠菌，Candida albicans)具有抑制作用。

• 皮膚正常菌群： 皮膚菌群產(chǎn)生的脂肪酸抑制皮膚中的許多病原菌。

• 氧化硫桿菌(Thiobacillus thiooxidant)：這種細(xì)菌通過(guò)氧化硫產(chǎn)生硫酸，導(dǎo)致培養(yǎng)基pH值降低，從而抑制了大多數(shù)其他細(xì)菌的生長(zhǎng)。

6. 競(jìng)爭(zhēng)（Competition）

競(jìng)爭(zhēng)代表了兩個(gè)微生物種群之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中兩個(gè)種群的生存和生長(zhǎng)都受到不利影響。

當(dāng)兩個(gè)種群使用相同的資源（例如相同的空間或相同的營(yíng)養(yǎng)）時(shí)，就會(huì)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，因此，微生物種群的最大密度或增長(zhǎng)率較低。

微生物種群爭(zhēng)奪任何限制生長(zhǎng)的資源，如碳源、氮源、磷、維生素、生長(zhǎng)因子等。

競(jìng)爭(zhēng)抑制了兩個(gè)種群占據(jù)完全相同的生態(tài)位，因?yàn)橐粋€(gè)將贏得競(jìng)爭(zhēng)，另一個(gè)將被淘汰。

示例：

尾草履蟲(Paramecium caudatum)和金草履蟲(Paramecium aurelia)之間的競(jìng)爭(zhēng)：當(dāng)這兩種原生動(dòng)物被放在一起時(shí)，它們都以相同的菌群為食。由于競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，金草履蟲比尾草履蟲具有更好的生長(zhǎng)速率。

7. 寄生（Parasitism）

在這種關(guān)系中，一個(gè)種群（寄生體）受益，并從受到傷害的協(xié)會(huì)中的其他種群（宿主）那里獲得營(yíng)養(yǎng)。

宿主-寄生體關(guān)系的特點(diǎn)是接觸時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，這可能是物理的或代謝的。

一些寄生蟲生活在宿主細(xì)胞之外，稱為外寄生蟲，而其他寄生蟲生活在宿主細(xì)胞內(nèi)，稱為內(nèi)寄生蟲。

寄生的例子：

a. 病毒：病毒是一種專性細(xì)胞內(nèi)寄生蟲，表現(xiàn)出極強(qiáng)的宿主特異性。有許多病毒是細(xì)菌（噬菌體）、真菌、藻類、原生動(dòng)物等的寄生蟲。

b. 蛭弧菌(Bdellovibrio)：蛭弧菌是許多革蘭氏陰性菌的體外寄生蟲。

8. 捕食（Predation）

當(dāng)一種生物（捕食者）吞噬或攻擊其他生物（獵物）時(shí)，這是一種普遍的現(xiàn)象。

• 獵物可以比捕食者更大或更小，這通常會(huì)導(dǎo)致獵物死亡。

• 通常捕食者與獵物的互動(dòng)持續(xù)時(shí)間很短。

捕食的例子：

• 土壤中的原生動(dòng)物細(xì)菌：許多原生動(dòng)物可以以各種細(xì)菌種群為食，這有助于將土壤細(xì)菌的數(shù)量保持在最佳水平

• 蛭弧菌(Bdellovibrio)、Vamparococcus、Daptobacter等是捕食性細(xì)菌的例子，它們可以以廣泛的細(xì)菌種群為食。

結(jié) 語(yǔ)

未來(lái)的研究方向可能會(huì)更多地關(guān)注這些相互作用在分子水平的調(diào)控機(jī)制，特別是在腸道微生態(tài)系統(tǒng)中各種微生物之間的信號(hào)交流網(wǎng)絡(luò)。

在實(shí)踐層面，這些知識(shí)為微生物組的調(diào)控、疾病防治等領(lǐng)域提供了重要的理論指導(dǎo)。例如，通過(guò)理解腸道菌群中的共營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，我們可以更好地調(diào)節(jié)人體微生物組的平衡；通過(guò)了解偏害共生機(jī)制，可以開發(fā)新的抗菌策略。

隨著研究技術(shù)的進(jìn)步，特別是高通量測(cè)序和生物信息學(xué)等技術(shù)的發(fā)展，我們有望對(duì)微生物間的相互作用有更深入的認(rèn)識(shí)，從而為人類的健康管理提供新的解決方案。