構(gòu)樹在肉牛瘤胃中降解特性的研究
摘要:為使構(gòu)樹能夠作為非常規(guī)飼料用于反芻動物養(yǎng)殖生產(chǎn)中,以3頭安裝有永久瘺管的24月齡安格斯肉牛為試驗動物來探究構(gòu)樹在瘤胃中的降解特性和營養(yǎng)價值,使用瘤胃尼龍袋法測定構(gòu)樹的葉、去葉枝條、125~135cm及145~155cm高全株構(gòu)樹在瘤胃內(nèi)的降解率和降解參數(shù)并計算瘤胃能氮平衡參數(shù)。結(jié)果表明:1)葉的粗蛋白質(zhì)(CP)水平高達(dá)23.18%,顯著高于其他3種形態(tài)構(gòu)樹(P<0.05),全株構(gòu)樹的CP含量顯著高于去葉枝條(P<0.05),而酸性洗滌纖維(ADF)則呈現(xiàn)相反規(guī)律,其中125~135cm全株ADF含量低于145~155cm全株(P>0.05);2)葉的干物質(zhì)(DM)、有機物(OM)、CP和ADF的有效降解率(ED)均顯著大于125~135cm和145~155cm全株(P<0.05),三者又均顯著大于去葉枝條(P<0.05),四者DM的ED均在40%以上,葉為65.82%;3)葉的瘤胃降解蛋白(RDP)與過瘤胃蛋白(RUP)之比顯著高于其他3種形態(tài)構(gòu)樹(P<0.05),說明葉的RDP含量高于RUP含量,而其他3種形態(tài)構(gòu)樹RUP含量高于RDP含量;4)葉的瘤胃能氮平衡值(RENB)為負(fù)(-22.27g·kg-1),去葉枝條、125~135cm及145~155cm全株的RENB為正,分別為28.79、30.87和27.74g·kg-1。結(jié)論:4種形態(tài)構(gòu)樹的營養(yǎng)價值依次為葉>125~135cm全株>145~155cm全株>去葉枝條。其中,構(gòu)樹葉可作為蛋白質(zhì)飼料使用,其他3種形態(tài)構(gòu)樹可以粗飼料的形式使用,4種形態(tài)構(gòu)樹均有成為優(yōu)質(zhì)飼料資源的潛力,但是在使用時應(yīng)注意保持能氮平衡。
構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera)為??茦?gòu)樹屬的落葉喬木,別名構(gòu)桃樹、褚樹等,全世界共5種構(gòu)樹物種,主要分布于亞洲東部和太平洋島嶼,外國則見于越南和日本。在我國目前發(fā)現(xiàn)3種構(gòu)樹,包括構(gòu)樹、小構(gòu)樹(Broussonetia kazinoki)和藤構(gòu)(Broussonetia kaempferi),其中構(gòu)樹是我國特有的含纖維經(jīng)濟林樹種,廣泛分布于我國華北、華中、華南、西南和西北各省區(qū),尤其是南方地區(qū)極為常見,同時也是我國“神州六號”飛船搭載的5種太空種苗之一。
由于構(gòu)樹在我國具有分布廣泛、生長迅速、抗旱、抗高溫、抗鹽堿等特性,目前已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于造紙、織布、綠化和醫(yī)藥等行業(yè)。我國蛋白質(zhì)飼料對外依存度較高,目前急需開拓非常規(guī)飼料資源來補充缺口。而構(gòu)樹具有產(chǎn)量高、生長速度快的特點,每公頃構(gòu)樹年產(chǎn)干樹葉22500kg以上,加之構(gòu)樹葉粗蛋白(crude protein,CP)含量較高,近年來構(gòu)樹葉已經(jīng)作為非常規(guī)飼料被用于單胃動物飼養(yǎng)中來替代蛋白飼料并獲得了極佳的效果。但是,在獲得構(gòu)樹葉的同時,大量的去葉枝條被當(dāng)作附屬品用于造紙,如果能將去葉枝條用于反芻動物養(yǎng)殖將使構(gòu)樹種植獲得更高的社會價值和經(jīng)濟價值。
此外,落葉喬木隨著生長和光合作用的進(jìn)行葉的重量在逐漸地增加,但同時木質(zhì)化的程度也在隨生長發(fā)育逐漸增加,目前生產(chǎn)上僅以每年獲得較大生物量時的刈割時間為收割標(biāo)準(zhǔn),此時構(gòu)樹高度約為1.5m,但無研究證明此時構(gòu)樹營養(yǎng)價值的高低。構(gòu)樹作為一種飼料原料需要進(jìn)行產(chǎn)業(yè)化的應(yīng)用,首先要保證其具有穩(wěn)定的產(chǎn)品質(zhì)量,但由于種植方式和刈割高度等因素的變化,構(gòu)樹產(chǎn)品的營養(yǎng)價值也會隨之發(fā)生較大變化,這給構(gòu)樹飼料化發(fā)展造成了阻礙。
因此,研究不同形態(tài)構(gòu)樹產(chǎn)品的營養(yǎng)價值,為構(gòu)樹飼料化應(yīng)用提供大量基礎(chǔ)數(shù)據(jù)成為急需解決的實際問題。本試驗使用尼龍袋法對不同刈割高度和不同部位的構(gòu)樹在肉牛瘤胃中的降解特性和營養(yǎng)價值進(jìn)行評定,為確定生產(chǎn)中適宜的構(gòu)樹刈割高度和構(gòu)樹不同部位的營養(yǎng)特性提供科學(xué)依據(jù),使構(gòu)樹作為我國反芻動物養(yǎng)殖業(yè)中的新型飼料得以開發(fā)和利用。
1材料與方法
1.1 試驗動物與日糧
試驗于2017年12月在北京竇店恒升畜牧養(yǎng)殖中心進(jìn)行,選用3頭裝有永久性瘤胃瘺管、健康狀況良好的24月齡的安格斯肉牛(730±36)kg為試驗動物,日糧參照肉牛營養(yǎng)需要量(nutrient requirements of beef cattle,2000)進(jìn)行配制,試驗牛每日飼喂2次(8:00和17:00),自由飲水,預(yù)飼期為10d,日糧配方及營養(yǎng)成分如表1。
2.不同形態(tài)構(gòu)樹營養(yǎng)成分在瘤胃中的降解率和降解參數(shù)
2.2.1 DM和OM降解率和降解參數(shù)
瘤胃中不同形態(tài)構(gòu)樹DM和OM降解率隨時間的變化趨勢如圖1和圖2所示,可以看出Y的DM和OM降解趨勢與Z、D和G相比有較大差異。Y各時間點的DM和OM降解率均顯著高于其余3組(P<0.05),Y在72h的DM降解率達(dá)93.47%,OM的降解率達(dá)93.94%。D和G的DM和OM降解率在48和72h時均顯著高于Z(P<0.05),但D和G之間各時間點的DM和OM的降解率均差異不顯著(P>0.05)。
不同形態(tài)構(gòu)樹DM和OM的瘤胃動態(tài)降解參數(shù)如表3所示,Y、D和G的DM和OM快速降解部分顯著高于Z(P<0.05);而Y的DM和OM慢速降解部分、快速和慢速降解部分之和與有效降解率顯著高于其他3組(P<0.05),D和G又顯著高于Z(P<0.05);Z的DM和OM慢速降解部分的降解速率顯著高于其他3組(P<0.05);D和G間所有DM和OM的瘤胃動態(tài)降解參數(shù)均差異不顯著(P>0.05)。
2.2.2 NDF和ADF降解率和降解參數(shù)
瘤胃中不同形態(tài)構(gòu)樹的NDF和ADF降解率隨時間的變化如圖3和圖4所示,Z的NDF降解率在2和6h時顯著高于其余3組(P<0.05),12h時僅顯著高于D和G(P<0.05),24h后顯著低于Y(P<0.05),48h后顯著低于D和G(P<0.05);Y的ADF降解率在各時間點均顯著高于其他3組(P<0.05),D的ADF降解率除12h外均顯著高于G(P<0.05)。
不同形態(tài)構(gòu)樹NDF和ADF的瘤胃動態(tài)降解參數(shù)如表4所示,其中 Y 的 NDF慢速降解部分、快速與慢速降解部分之和以及有效降解率均顯著高于其余3組(P<0.05);除 NDF的有效降解率外,D和 G 之間 NDF 和 ADF 的各項降解參數(shù)均差異不顯著(P>0.05),D和G除ADF慢速降解部分的降解速率顯著低于Z外(P>0.05),各ADF降解參數(shù)均顯著高于Z(P<0.05)。
2.2.3 CP降解率和降解參數(shù)
圖5為瘤胃中不同形態(tài)構(gòu)樹CP降解率隨時間的變化趨勢,由圖可以看出Y各時間點降解率顯著高于其余3組(P<0.05)。而Z、D和G的降解趨勢相似,且均表現(xiàn)為D和G各時間點CP降解率數(shù)值大于Z。
由表5中不同形態(tài)構(gòu)樹CP的瘤胃動態(tài)降解參數(shù)可知,Y的快速降解部分、慢速降解部分以及兩者之和均顯著高于其余3組(P<0.05);不同形態(tài)構(gòu)樹的CP有效降解率、RDP與RUP的差異趨勢相同,均為Y顯著高于其余3組(P<0.05),D和G之間差異不顯著但均顯著高于Z(P<0.05)。此外,RDP/RUP的排序為Y>G>D>Z。
2.3 不同形態(tài)構(gòu)樹的能氮平衡參數(shù)
不同形態(tài)構(gòu)樹在瘤胃中的能氮平衡參數(shù)如表6所示,Y的RENB為負(fù)值,Z、D、G的RENB為正值,大小順序為D>Z>G。
3討 論
3.1 構(gòu)樹營養(yǎng)成分
由本試驗結(jié)果可以看出不同形態(tài)構(gòu)樹的營養(yǎng)成分存在巨大差異,說明構(gòu)樹不同部位和不同生長階段存在著各自的營養(yǎng)成分特征。其中,相比于去葉枝條,構(gòu)樹葉具有含高蛋白的特點,CP含量達(dá)到了23.18%,高于一茬盛花期烘干NY/T1級苜蓿(Medicago sativa)草粉的19.10%,但低于豆粕(Glycine max)。而去葉枝條具有含高纖維的特點,這與李媛等研究得到的辣木(Moringa oleifera)葉與莖或枝的營養(yǎng)成分特點相一致,其蛋白含量與羊草(Leymus chinensis)和花生秧(Arachis hypogaea)相近,但NDF和ADF含量要遠(yuǎn)高于花生秧。
此外,可能由于構(gòu)樹葉占構(gòu)樹總干物質(zhì)含量較小的原因,導(dǎo)致整株構(gòu)樹并不具有構(gòu)樹葉的高蛋白的特點,而是具有去葉枝條的特點,但整株構(gòu)樹的CP含量仍高于羊草和燕麥草(Arrhenatherum elatius)等常用于反芻動物養(yǎng)殖的牧草,這比屠焰等測定的全株嫩苗的CP含量低10%左右,而NDF高7%左右,造成這個的原因可能在于原料采集地區(qū)的不同和生長階段的差異,本試驗構(gòu)樹采集于南方地區(qū)江西省,而目前其他關(guān)于全株構(gòu)樹的研究材料大多來自我國北方,馬艷艷等的研究中也同樣發(fā)現(xiàn)同一茬次的寧夏苜蓿的CP含量較江蘇地區(qū)苜蓿高9%左右,NDF低8%左右,這說明南北方植物由于氣候或土壤等原因?qū)е聽I養(yǎng)成分差異巨大。有趣的是,在構(gòu)樹由125~135cm生長至145~155cm的過程中,構(gòu)樹木質(zhì)化的程度要大于CP含量的增加,這提示目前收割高度為1.5m左右構(gòu)樹的營養(yǎng)價值并非最高,如果不以獲得優(yōu)質(zhì)葉片為目的而是全株飼喂反芻動物,還需在產(chǎn)量和全株的營養(yǎng)價值之間重新權(quán)衡。
此外,盡管構(gòu)樹葉在本試驗中營養(yǎng)價值最高,但殷志琦等在構(gòu)樹去葉枝條中提取出多種抗真菌活性成分,包括槲皮素、甘草素和異甘草黃酮醇等,其中甘草素是天然甜味劑,可提高適口性,而槲皮素和異甘草黃酮醇均為黃酮類化合物,具有藥用作用,有研究已經(jīng)證明使用10%~15%的構(gòu)樹青貯可提高泌乳牛的免疫力和抗氧化能力。所以去葉枝條在反芻動物上的應(yīng)用還有待深入研究,不可只著眼于常規(guī)營養(yǎng)價值。
3.2 不同形態(tài)構(gòu)樹在瘤胃中降解率的差異
瘤胃尼龍袋法是反芻動物飼料營養(yǎng)價值評定的方法之一,因其操作簡單、成本低、結(jié)果與體內(nèi)法相關(guān)性高等特點而被廣泛應(yīng)用。本試驗使用瘤胃尼龍袋法測定不同形態(tài)構(gòu)樹在瘤胃中不同時間點時各營養(yǎng)成分的降解率并計算有效降解率,可以看出構(gòu)樹不同形態(tài)之間降解趨勢不同,其中構(gòu)樹葉各營養(yǎng)物質(zhì)的有效降解率較高,具有良好的瘤胃消化率,而去葉枝條和兩種不同高度構(gòu)樹除ADF外各營養(yǎng)物質(zhì)的降解率也都在72h達(dá)到40%以上。盡管去葉枝條和全株各營養(yǎng)物質(zhì)在前24h的降解率高低不同,但在48和72h時全株的降解率均高于去葉枝條,這一規(guī)律與玉米(Zea mays)葉、莖節(jié)和秸稈的降解規(guī)律相一致,且與CP含量排序恰好一致,而與表2中顯示的NDF、ADF含量排序恰好相反。
屠焰等研究構(gòu)樹葉、細(xì)枝條、莖稈和全株嫩苗營養(yǎng)成分與DM在48h的瘤胃降解率之間的相關(guān)關(guān)系時得到了相同的規(guī)律,即構(gòu)樹樣品的DM降解率與NDF、ADF含量之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,與CP含量呈正相關(guān)關(guān)系,這一規(guī)律與各營養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)特性有直接關(guān)聯(lián),纖維素以高度結(jié)晶且有序的微纖絲形式作為細(xì)胞壁骨架結(jié)構(gòu)的內(nèi)核,而半纖維素和木質(zhì)素則以共價鍵形式連接并嵌套在細(xì)胞壁骨架架構(gòu)中,使得瘤胃微生物無法與之接觸,進(jìn)而表現(xiàn)為瘤胃降解率低,但可喜的是,盧慶華等在研究高效降解構(gòu)樹木質(zhì)素的方法時發(fā)現(xiàn)3種高效木質(zhì)素降解菌,分別為JWS-1、JWS-2和向日葵菌核病菌,盡管其目的是用于造紙,但在構(gòu)樹飼喂中也同樣具有應(yīng)用前景。
將不同形態(tài)構(gòu)樹主要營養(yǎng)成分的有效降解率與我國反芻動物常用飼料原料的有效降解率做一比較,如表7所示,表中數(shù)據(jù)均來自我國本地飼料原料的實測值,由表中數(shù)據(jù)可以看出,構(gòu)樹葉CP有效降解率不及我國苜蓿,但中苜一號蛋白水平為15.07%,遠(yuǎn)低于構(gòu)樹葉的23.18%,此外,構(gòu)樹葉其他營養(yǎng)成分有效降解率均高于中苜一號,說明構(gòu)樹葉營養(yǎng)價值與苜蓿相似,是優(yōu)質(zhì)的蛋白飼料來源。而去葉枝條DM、CP和ADF的有效降解率均處在玉米秸稈和玉米青貯之間,除CP和ADF有效降解率外各營養(yǎng)物質(zhì)有效降解率均高于羊草,說明去葉枝條具有成為粗飼料原料的潛力,全株的飼用潛力更高,其中125~135cm全株要優(yōu)于145~155cm全株,盡管三者的CP有效降解率低于玉米秸青貯和羊草,但由于這3種形態(tài)構(gòu)樹和玉米秸青貯的CP含量并不高,所以并不影響其飼用潛力。
本試驗中ADF的有效降解率為各營養(yǎng)物質(zhì)中最低,這同樣與木質(zhì)素不易被微生物降解有關(guān),更有研究報道木質(zhì)素含量對DM降解率有負(fù)面影響,這也說明了本試驗中4種形態(tài)構(gòu)樹ADF含量與DM有效降解率的排序恰好相反的原因。
RUP是基于蛋白質(zhì)在反芻動物體內(nèi)的消化機制、組織細(xì)胞代謝和飼料在瘤胃中的降解特性提出的用于評價飼料原料營養(yǎng)價值的重要指標(biāo)。有研究認(rèn)為飼料中CP在反芻動物總消化道內(nèi)的消化率與較高的RDP有關(guān),如果蛋白質(zhì)中RDP較高可能使得進(jìn)入小腸的蛋白質(zhì)無法滿足反芻動物的營養(yǎng)需要,但相對于低質(zhì)蛋白質(zhì),高RDP則會提供優(yōu)質(zhì)的MCP進(jìn)入小腸,所以,在無法明確不同形態(tài)構(gòu)樹經(jīng)瘤胃發(fā)酵后在小腸的消化吸收情況前,還無法通過RUP和RDP的大小對其好壞進(jìn)行評價。
陳艷等在研究肉牛常用粗飼料瘤胃降解率和小腸消化率時發(fā)現(xiàn)高蛋白低纖維的飼料易被小腸消化吸收,從本試驗的結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹葉屬于相對高蛋白低纖維的飼料原料,推測其經(jīng)瘤胃發(fā)酵后的組成可能適合小腸消化吸收。
構(gòu)樹葉RDP的含量高于RUP,說明構(gòu)樹葉在瘤胃中的降解情況要優(yōu)于其他3種形態(tài)構(gòu)樹,而去葉枝條和全株的蛋白組成中RUP占主要部分,可能是因為木質(zhì)素與蛋白質(zhì)結(jié)合使其難以被消化,這也說明不同形態(tài)構(gòu)樹中CP具有不同的結(jié)構(gòu)特點。
3.3 不同形態(tài)構(gòu)樹在瘤胃中能氮平衡情況
反芻動物具有存在豐富微生物菌群的瘤胃,獨特的胃室使得反芻動物的消化和能量供給方式與單胃動物大不相同。飼料中CP在瘤胃中被部分降解(RDP),隨后微生物利用發(fā)酵生成的能量(ATP),以揮發(fā)性脂肪酸為碳骨架生成MCP,MCP是小腸可吸收氨基酸的重要來源,只有能量和蛋白的供給在時間上同步,才能保證微生物最大限度合成MCP。本試驗結(jié)果顯示構(gòu)樹葉的RENB為負(fù),說明構(gòu)樹葉在瘤胃中發(fā)酵時RDP有富余,而FOM不足,所以構(gòu)樹葉在使用時可與玉米、甜菜粕(Beta vulgaris)等能氮平衡為正的飼料原料搭配使用。去葉枝條和全株的RENB為正,表明瘤胃中RDP不足,應(yīng)增加RDP,使RDP和FOM在合成MCP過程中達(dá)到平衡,所以這3種形態(tài)構(gòu)樹可以與尿素、豆粕、棉粕或全棉籽等能氮平衡為負(fù)的飼料原料搭配使用。
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