肽在動物營養(yǎng)中的作用概述
飼料蛋白質(zhì)在動物消化道內(nèi)經(jīng)過一系列的酶解作用,最終被降解成小肽、游離氨基酸、氨和其他一些含氮化合物,然后被動物吸收、利用。過去普遍認(rèn)為,動物采食的蛋白質(zhì)只有在蛋白酶和肽酶的作用下降解為游離氨基酸,才能被動物吸收利用。研究發(fā)現(xiàn),蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的某些肽也能夠被動物吸收利用,而且這些肽的吸收速度快、耗能低、吸收率高。游離氨基酸與這些肽在動物體內(nèi)具有相互獨(dú)立的吸收機(jī)制,互不干擾,這就可以減輕游離氨基酸間相互競爭共同的吸收位點(diǎn)而產(chǎn)生的吸收抑制,有利于蛋白質(zhì)的利用。
1 肽的吸收利用的機(jī)制
在動物的血液循環(huán)中,肽的來源主要有四種:(1)消化道吸收;(2)體蛋白質(zhì)分解;(3)機(jī)體合成,如肽類激素、腦啡肽等生理活性肽類;(4)腸外營養(yǎng)方式,如皮下、肌肉、靜脈注射含二肽的氨基酸溶液。其中,通過消化道吸收途徑是獲取肽類的最主要來源。肽的吸收機(jī)制在單胃動物和反芻動物又有所不同。
1.1 單胃動物的小肽吸收機(jī)制
對單胃動物而言,小肽的吸收是逆濃度進(jìn)行的,其轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)可能有以下三種:(1)依賴氫離子濃度或鈣離子濃度的主動轉(zhuǎn)運(yùn)。這種轉(zhuǎn)運(yùn)方式需要消耗ATP,在缺氧或添加代謝抑制劑的情況下被抑制;(2)具有pH依賴性的非耗能性Na+/H+交換轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。研究發(fā)現(xiàn),該轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)小肽轉(zhuǎn)運(yùn)的動力來源于質(zhì)子的電化學(xué)梯度,轉(zhuǎn)運(yùn)一分子的小肽,需要二分子的H+。當(dāng)小肽以易化擴(kuò)散方式進(jìn)入細(xì)胞,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)pH值下降,從而使Na+/H+互運(yùn)通道活化而釋放出H+,使細(xì)胞內(nèi)pH恢復(fù)到原來的水平。當(dāng)缺少H+時,小肽的吸收依靠膜外的底物濃度進(jìn)行。當(dāng)細(xì)胞外H+濃度高于細(xì)胞內(nèi)時,則逆底物濃度轉(zhuǎn)運(yùn);(3)依賴載體谷胱甘肽(GSH)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。由于谷胱甘肽在生物膜內(nèi)具有抗氧化的功能,因而GSH轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)可能具有特殊的生理意義。已證實(shí)腸粘膜上有甘氨酰脯氨酸的寡肽轉(zhuǎn)運(yùn)載體。
1.2 反芻動物小肽的吸收機(jī)制
反芻動物對小肽的吸收途徑有兩種:即腸系膜系統(tǒng)和非腸系膜系統(tǒng)。其中,空腸、回腸、盲腸和結(jié)腸所吸收的小肽進(jìn)入腸系膜系統(tǒng),而瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃、皺胃和十二指腸吸收的小肽進(jìn)入非腸系膜系統(tǒng)。Dirienzo于1990年通過上述兩種系統(tǒng)對肽的吸收量的對比發(fā)現(xiàn)非腸系膜系統(tǒng)是反芻動物吸收小肽的主要方式。Mattthews用離體瘤胃上皮細(xì)胞和瓣胃上皮細(xì)胞研究小肽吸收情況時發(fā)現(xiàn):瘤胃上皮細(xì)胞和瓣胃上皮細(xì)胞對小肽的吸收是不飽和的被動擴(kuò)散過程,且瓣胃上皮細(xì)胞的吸收速度大于瘤胃上皮細(xì)胞的吸收速度。
1.3 肽與FAA吸收的關(guān)系
小肽(主要是二肽和三肽)和氨基酸的吸收,存在兩種相互獨(dú)立的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。小肽的吸收具有速度快、耗能低、不易飽和等特點(diǎn),并且,與FAA的吸收存在競爭的現(xiàn)象相反,各種肽之間運(yùn)轉(zhuǎn)無競爭性與抑制性的特點(diǎn),從而避免了與氨基酸之間的吸收競爭。施用輝等在研究不同比例的小肽與FAA吸收的影響時發(fā)現(xiàn):日糧蛋白質(zhì)完全以小肽的形式供給雞賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影響。因此在動物的營養(yǎng)方面,小肽的供應(yīng)能夠降低因氨基酸之間的拮抗作用而導(dǎo)致的蛋白質(zhì)合成降低現(xiàn)象,進(jìn)而顯著提高蛋白質(zhì)飼料利用率。
2 小肽的營養(yǎng)作用
小肽的潛在活性功能在最近的研究中已經(jīng)被證實(shí)。它的營養(yǎng)作用表現(xiàn)在提高氨基酸的利用率、結(jié)合礦物質(zhì)、免疫調(diào)節(jié)、提高生長和存活率等幾個方面。
2.1 提高氨基酸的利用率
游離氨基酸的吸收存在相互競爭作用,如精氨酸和賴氨酸在吸收時因相互競爭載體上的結(jié)合位點(diǎn)而發(fā)生頡抗作用。Hara等(1984)分別用雞蛋蛋白酶解產(chǎn)物的氨基酸和游離氨基酸飼喂大鼠,發(fā)現(xiàn)前者的吸收強(qiáng)度比后者高70%~80%。
2.2 提高礦物元素的利用率
有些小肽具有結(jié)合金屬的特性,可促進(jìn)鈣、鐵、銅等被動轉(zhuǎn)運(yùn)及體內(nèi)儲存。酪蛋白磷酸肽(CPPs)即是典型代表。大量的研究證實(shí),酪蛋白水解產(chǎn)物含有能與Ca2+和Fe2+結(jié)合的磷酸化絲氨酸殘基,從而提高Ca2+和Fe2+的溶解性,阻止形成沉淀,使腸內(nèi)溶解鈣的量大大增加,同時可以有效增加鈣在體內(nèi)的滯留時間,該結(jié)合物在被腸壁細(xì)胞吸收后也把鈣釋放出來,從而促進(jìn)鈣、鐵的吸收和利用。CPPs也可作為其他礦物質(zhì)元素(銅、鋅、硒)的載體,促進(jìn)它們的吸收。肉類水解產(chǎn)物中的肽能使Fe2+的可溶性、吸收率提高。李永富等報道,對1~21日齡的乳豬分別添加小肽鐵、右旋糖苷鐵,14日齡時測血清鐵蛋白含量,其中添加小肽鐵組明顯高于添加右旋糖苷鐵組和對照組,這說明小肽絡(luò)合物形式的礦物離子更易被機(jī)體吸收;而血清鐵蛋白是指示機(jī)體鐵儲備最敏感的指標(biāo),又由于右旋糖苷鐵具有毒性,劑量大時對乳豬副作用大,因此小肽鐵用作仔豬補(bǔ)鐵劑效果更佳。另外有一些飼養(yǎng)試驗(yàn)表明,母豬飼喂小肽鐵后,母豬奶和仔豬血液中有較高的鐵含量,而有機(jī)鐵卻無法達(dá)到相同效果。施用輝等試驗(yàn)證明,在蛋雞日糧中添加小肽制品后,血漿中鐵鋅的含量顯著高于對照組,蛋殼強(qiáng)度提高。以上這些事實(shí)說明,小肽能促進(jìn)動物對礦物質(zhì)元素的吸收和利用。
2.3 提高生長和存活率
肽能最大限度地加速氮的同化。樂國偉等(1996)通過給雛雞灌注酪蛋白水解產(chǎn)物的小肽后,發(fā)現(xiàn)組織蛋白質(zhì)合成率顯著高于相應(yīng)的游離氨基酸對照。Zambonino等(1997)通過在鱸魚苗日糧中添加小肽的對比試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)添加小肽能夠增強(qiáng)胰腺的水解能力和腸道的早期發(fā)育,并大大提高胰乳蛋白酶和谷氨酰胺轉(zhuǎn)肽酶的活性。而且添加20%的肽具有最好的生長效果。Schep等(1999)報道,給魚口服小肽制品,能提高魚苗的生長和繁殖。肽溶液與游離氨基酸相比離子強(qiáng)度較低,可以防止由于離子強(qiáng)度過高而引起腸營養(yǎng)中常見的腹瀉。
2.4 具有免疫功能
小肽能加強(qiáng)有益菌群的繁殖,提高菌體蛋白的合成,增強(qiáng)抗病力。有研究表明,小肽能有效刺激誘導(dǎo)小腸絨毛刷狀緣酶的活性上升,并促進(jìn)動物的營養(yǎng)性康復(fù)。Jelle(1981、1982)研究表明,β-酪蛋白水解產(chǎn)生的三肽和六肽可促進(jìn)巨噬細(xì)胞的吞噬作用。Storia(1994)以豬骨髓的一段cDNA為模板化合成的一種小肽,對革蘭氏陽性、陰性菌都有抑制作用。Andeson(1995)從豬小腸中分離出一段NK-賴氨酸寡肽,對大腸桿菌有抑制作用。李清等在成鯉日糧中添加不同比例的小肽后,發(fā)現(xiàn)隨著小肽用量的增加,成鯉血液中免疫球蛋白IgM和補(bǔ)體C逐漸升高,尿素氮(BUN)水平明顯低于對照組。
總之,小肽產(chǎn)品的開發(fā)應(yīng)用在動物生產(chǎn)中具有廣闊的前景,小肽營養(yǎng)理論的深入研究對動物營養(yǎng)具有十分重要的意義。
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