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1.1 益生菌

“益生菌”來源于希臘語的“Pro”和“biotic”，意思為對(duì)生命有意義，是抗生素的天然替代品。1965 年，Lilly 和Stillwell 首次將益生菌作為抗生素的反義詞，并將其定義為一種微生物產(chǎn)生的可以刺激其它微生物生長的物質(zhì)。益生菌則需要通過體內(nèi)外有效評(píng)價(jià)具備對(duì)宿主有益，無毒性，無致病作用，可在消化道存活，能適應(yīng)胃酸和膽酸，能在消化道表面定殖以及產(chǎn)生有用的酶類和代謝物等條件才能說明菌株具備益生特性。

1.2 胃腸道微生態(tài)

胃腸道微生態(tài)是一個(gè)由宿主和大量胃腸道微生物組成的共生生態(tài)系統(tǒng)，組成復(fù)雜多樣。微生物的種類達(dá)上千種，其中只有30 多種占到腸道微生物的99%，主要集中于厚壁菌門(Firmicutes)和擬桿菌門(Bacteroidetes)。菌群在胃腸道內(nèi)可分為病原菌和非病原菌。病原菌對(duì)宿主健康有害，腸道內(nèi)的病原菌主要為變形菌門(Proteobacteria)，包括大腸桿菌(Escherichia coli)、沙門氏菌(Salmonella)、霍亂弧菌(Vibrio cholerae)、幽門螺旋桿菌(Helicobacter pylori)等，這類細(xì)菌可引起動(dòng)物腹瀉。非病原菌則對(duì)宿主健康有益或者無影響，以厚壁菌門(Firmicutes)為主，參與腸道內(nèi)的多糖發(fā)酵，厚壁菌門中代表性的菌目為芽孢桿菌目(Bacillales)和乳桿菌目(Lactobacillus)，芽孢桿菌屬(Bacillus)的主要作用是維持動(dòng)物腸道的健康。正常情況下，宿主的胃腸道菌群處于平衡狀態(tài)，并能夠反映動(dòng)物的營養(yǎng)、免疫、代謝等生理功能。

1.3 益生菌改善胃腸道微生態(tài)

益生菌群由多種微生物組成，可分泌有益的酶、有機(jī)酸、維生素和無毒的抗菌物質(zhì)來改善腸道微生物區(qū)系，并影響機(jī)體免疫系統(tǒng)。益生菌可在胃腸道內(nèi)通過競(jìng)爭、排斥、抑制致病菌的定殖能力，改變胃腸道內(nèi)微生物結(jié)構(gòu)，調(diào)控機(jī)體的代謝功能和腸黏膜屏障功能。目前，將益生菌株應(yīng)用于畜禽養(yǎng)殖是研究熱點(diǎn)，這能為益生菌調(diào)控胃腸道菌群改善肉品質(zhì)提供新思路。

1.3.1 乳酸菌

乳酸菌是一類以糖類發(fā)酵產(chǎn)乳酸的無芽孢、革蘭氏染色陽性細(xì)菌，在胃腸道中釋放乳酸，產(chǎn)抗菌素抑制有害菌，凈化腸道環(huán)境，維持腸道菌群平衡，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)吸收。目前，已經(jīng)將乳酸菌應(yīng)用到了改善反芻動(dòng)物的胃腸道方面，發(fā)現(xiàn)乳酸菌能產(chǎn)生黏附素定殖于腸黏膜表面，防止細(xì)菌的過度生長，并增加瘤胃液中丙酸含量，降低乙酸含量，保持胃腸道菌群平衡，并增加反芻動(dòng)物的體重。一些研究表明，益生菌提高反芻動(dòng)物的體重不是由益生菌直接介導(dǎo)的，而是通過影響動(dòng)物行為如采食量和改善瘤胃微生物群落結(jié)構(gòu)和功能來實(shí)現(xiàn)的。

乳酸菌在腸道黏膜內(nèi)定殖，改變了其他菌群的相對(duì)豐度，從而達(dá)到益生腸道的作用。益生菌的菌種、菌株、提取源不同也會(huì)影響腸道特定病原菌的抑制效果。本團(tuán)隊(duì)將一株具有降膽固醇性能的植物乳桿菌應(yīng)用于小鼠后發(fā)現(xiàn)小鼠的飼料利用率提高，糞便的pH 值降低，小鼠腸道微生物菌群發(fā)生改變，其中乳酸菌與雙歧桿菌(Bifidobacterium)等有益菌明顯增多，同時(shí)大腸桿菌(E. coli)和腸球菌(Enterococcus)等致病菌得到抑制，從而改善了腸道微群結(jié)構(gòu)Decroos 等研究得出乳酸桿菌(Lactobacilli) 的添加能夠有效抑制傳染性梭菌群(Clostridium difficile)和彎曲桿菌(Campylobacter)的數(shù)量，其原因是乳酸桿菌能誘導(dǎo)腸上皮細(xì)胞HT-29 的黏蛋白(MUC2、MUC3)基因表達(dá)量增加，促進(jìn)上皮細(xì)胞分泌粘液，從而減少了腸道病原體與粘膜上皮細(xì)胞的結(jié)合。Chen 等研究發(fā)現(xiàn)鼠李氏乳桿菌(Lactobacillus rhamnosus strain)可顯著增加乳酸菌的數(shù)量，并抑制大腸桿菌和盲腸桿菌的生長，這與鼠李氏乳桿菌能調(diào)節(jié)保護(hù)腸上皮細(xì)胞完整性的多蛋白復(fù)合物的表達(dá)和定位有關(guān)。但Murry 等研究發(fā)現(xiàn)添加乳酸桿菌后只顯著抑制了產(chǎn)氣莢膜梭菌(Clostridium perfringens)的數(shù)量而對(duì)其他細(xì)菌沒有顯著影響，乳酸桿菌可以產(chǎn)生一種抑制莢膜梭菌的特異性細(xì)菌素。膳食乳酸菌可以改善腸道菌群，部分原因是通過刺激免疫防御系統(tǒng)或分泌抗菌藥物實(shí)現(xiàn)。這種結(jié)果可能與選擇的微生物不同有關(guān)，具體對(duì)那些菌有促進(jìn)或抑制作用還需要進(jìn)一步研究及探討。

1.3.2 芽孢桿菌

芽孢桿菌(Bacillus spore)是好氧或兼性厭氧菌，能形成內(nèi)孢子，能產(chǎn)生淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、植酸酶、纖維素酶和木聚糖酶等多種胞外酶，在小腸內(nèi)發(fā)揮益生菌的作用。芽孢桿菌還有膽鹽水解酶活性、降膽固醇能力和抗氧化活性，應(yīng)用于動(dòng)物營養(yǎng)中可幫助消化飼料和提高養(yǎng)分吸收。潘文杰等從健康成年豬糞便中分離得到一株具有產(chǎn)淀粉酶活性的芽孢桿菌SY200，該菌對(duì)腸道內(nèi)產(chǎn)腸毒素大腸埃希菌(Escherichia coli)、雞白痢沙門菌(Salmonella pullorum)、金黃色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)均有較強(qiáng)的生物拮抗作用，抑菌物質(zhì)主要為細(xì)菌的代謝產(chǎn)物。

在芽孢桿菌中，枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)和地衣芽孢桿菌(Bacillus licheniformis)比較常用，枯草芽孢桿菌有抑制小腸沙門氏菌和腸毒性大腸桿菌粘附腸上皮細(xì)胞的能力，Jeong發(fā)現(xiàn)枯草桿菌能減少糞便中產(chǎn)氣莢膜菌和腸桿菌科(Enterobacteriaceae)的數(shù)量。范利霞研究枯草芽孢桿菌發(fā)現(xiàn)，其對(duì)膽鹽的耐受力較強(qiáng)，并且對(duì)大腸桿菌、金黃色葡萄球菌具有一定的抑制作用，制成復(fù)合菌劑時(shí)，能提高羊吞噬細(xì)胞的功能，進(jìn)而增強(qiáng)綿羊的免疫功能。在成年反芻動(dòng)物中，益生菌主要以瘤胃為靶位來改善纖維消化，益生菌的施用維持了瘤胃微生物的平衡，增加了纖維素、淀粉酶、脲酶、蛋白酶等酶的產(chǎn)量，從而提高了對(duì)纖維食品的使用。將枯草桿菌應(yīng)用于發(fā)酵生產(chǎn)飼料可使反芻動(dòng)物的產(chǎn)肉量提高，這與改變瘤胃發(fā)酵方式有關(guān)。而地衣芽孢桿菌可通過調(diào)節(jié)動(dòng)物的微生物群，增加雙歧桿菌菌群數(shù)，間接地發(fā)揮免疫賦活作用，提高機(jī)體防御功能，并最終提高肉的品質(zhì)。Qiao 等在奶牛的飼料中添加地衣活菌發(fā)現(xiàn)，奶牛的產(chǎn)奶量提高，其原因可能是芽孢桿菌改善了瘤胃微生物的結(jié)構(gòu)，并作用于飼料，提高中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和飼料化合物的發(fā)酵以及降解效率。

1.3.3 酵母菌

酵母菌(Yeast)是一種典型的兼性厭氧單細(xì)胞真菌，能將糖發(fā)酵成酒精和二氧化碳。酵母菌對(duì)腸道菌群紊亂有調(diào)整作用，可作為一種有價(jià)值的動(dòng)物飼料成分，提供B 族維生素和維生素E 及一些必需的礦物質(zhì)和飼糧纖維資源。酵母菌能改善瘤胃發(fā)酵環(huán)境，將瘤胃內(nèi)由碳水化合物生成的大量乳酸分解，從而穩(wěn)定瘤胃pH 值；毛勇勝等發(fā)現(xiàn)酵母菌能提高玉米及淀粉條件下發(fā)酵體系中的pH 值，預(yù)防瘤胃酸中毒，這與酵母菌能產(chǎn)生一些必需生長因子(氨基酸、肽、維生素及有機(jī)酸等)提高了瘤胃總菌數(shù)量有關(guān)，總菌數(shù)量的增多意味著需要更多的VFA 碳架用于微生物細(xì)胞的生成，而微生物細(xì)胞數(shù)量的增多則可穩(wěn)定瘤胃pH 值。余蕾研究發(fā)現(xiàn)布拉酵母菌(Saccharomyces boulardii)對(duì)腸道菌群紊亂有調(diào)整作用，能增加腸道菌群多樣性，促進(jìn)丙酸桿菌(Propionibacterium)、毛螺菌科(spirillaceae)等的生長，并可抑制理研科菌(Science and research bacteria)等生長。酵母菌還可與一些有害菌競(jìng)爭發(fā)酵底物，消除氧氣，為瘤胃內(nèi)微生物創(chuàng)造一個(gè)更好的無氧環(huán)境，瘤胃中的多數(shù)微生物對(duì)氧高度敏感，氧氣的含量與微生物數(shù)量及活性密切相關(guān)。

畜禽的肉品質(zhì)體現(xiàn)在肉的色澤、嫩度、系水力等方面，這很大程度上決定了肉的貯藏或進(jìn)一步加工的可行性，而膳食益生菌能夠改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，提高屠宰率，進(jìn)而改善畜禽肉的品質(zhì)。

2.1 胴體品質(zhì)

益生菌及其代謝產(chǎn)物可調(diào)節(jié)瘤胃微生物，穩(wěn)定瘤胃pH，改善瘤胃環(huán)境和發(fā)酵狀況，從而提高肉的胴體品質(zhì)(屠宰率、眼肌面積、瘦肉率及產(chǎn)肉性能等)，其作用機(jī)理可能是通過調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡、促進(jìn)腸道發(fā)育、提高飼料利用率降低腹瀉率等多種途徑提高畜禽的胴體品質(zhì)。Bayatkouhsar 等研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加乳酸桿菌可提高犢牛的采食量和日增重。Hu 等在飼料中添加枯草芽孢桿菌后發(fā)現(xiàn)豬腸道中乳酸菌的數(shù)量增多，而屠宰率也得到了提高，這可能是芽孢桿菌刺激了豬腸道內(nèi)有益細(xì)菌的生長，增強(qiáng)了腸道功能，使得飼料的利用率得到提高。目前一些微生態(tài)制劑已經(jīng)應(yīng)用于畜禽養(yǎng)殖中，在綿羊的基礎(chǔ)飼糧中加入微生態(tài)制劑(芽孢桿菌、雙歧桿菌)可明顯提高肉羊的日采食量和日增重，達(dá)到育肥效果。微生態(tài)制劑也可改善家禽的胴體品質(zhì)。黃金華和謝文惠等人在禽類飼料中添加復(fù)合益生菌制劑，降低了雞的腹脂率，并提高了屠宰性能；吳紅翔在飼料添加益生菌發(fā)現(xiàn)廣東麻雞的屠宰率和雞胸率得到提高。

2.2 色澤

肉的色澤是肌肉的生理學(xué)、生物化學(xué)和微生物學(xué)變化的外部表現(xiàn)，是消費(fèi)者直觀評(píng)價(jià)衡量肉制品的好壞依據(jù)。肌肉中鐵離子的價(jià)態(tài)為肌紅蛋白、血紅蛋白的結(jié)合成分，參與氧化還原，極大地影響肉色。研究發(fā)現(xiàn)，益生菌有抗氧化作用，可以螯合金屬離子，清除自由基，抑制脂質(zhì)過氧化，進(jìn)而提高肉色穩(wěn)定性。同時(shí)，益生菌如丁酸梭菌也能提高肉中抗氧化酶的活性，從而清除組織中的自由基，抗脂質(zhì)酸敗，達(dá)到改善肉色的作用。研究發(fā)現(xiàn)，在禽類飼料中添加含硒的益生菌能改善肉質(zhì)的抗氧化能力及色澤，這種益生菌能誘導(dǎo)基因產(chǎn)物HSP70的表達(dá)，通過修復(fù)受損的蛋白質(zhì)來維持細(xì)胞完整性，還可防止宰后肉質(zhì)的氧化損傷來提高抗氧化能力。同時(shí)，Yan 等發(fā)現(xiàn)，肉色取決于宰后熱應(yīng)激下氧化后肌紅蛋白的含量，富含硒的益生菌可將無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒，而有機(jī)硒比無機(jī)硒更能減少肌紅蛋白的氧化，從而改善肉色。益生菌也能促進(jìn)其他礦物質(zhì)的吸收來改善肉色。張磊研究發(fā)現(xiàn)，益生菌能提高豬肉中的鐵含量和鋅含量，改善肉色；評(píng)價(jià)肉色的指標(biāo)以紅度值(a*)為主，亮度值(L*)和黃度值(b*)是輔助指標(biāo)。在禽類飼料添加芽孢桿菌可增加肉的紅度和黃度值，可能是益生菌提高了營養(yǎng)物質(zhì)的吸收率，增加了肌紅蛋白含量，進(jìn)而調(diào)控了肉色；家畜中添加德氏乳桿菌也可增加肉的紅度和大理石紋評(píng)分。

2.3 嫩度

嫩度主要取決于肌肉組織各組分及肌肉內(nèi)部的生物化學(xué)變化對(duì)各組分特性的變化，是反映肉質(zhì)的重要指標(biāo)之一，而益生菌具有改善嫩度的效果。張?zhí)礻柕热嗽谪i的飼料中加入植物乳桿菌(Lactobacillus plantarum)和戊糖片球菌(Pediococcus pentosaceus)，發(fā)現(xiàn)肉的系水力、干物質(zhì)含量、粗蛋白含量、粗灰分含量有了明顯提高，并且肉的嫩度得到很好的改善。飼喂乳酸菌的過程中豬肉的抗氧化性提高，過氧化物得到有效的抑制，進(jìn)而改善了嫩度。研究發(fā)現(xiàn)，肉的嫩度與肌纖維的粗細(xì)有關(guān)，肌纖維越細(xì)肉質(zhì)越嫩，而益生菌能降低肉的肌纖維直徑和面積。Alfaig 在家禽飼料中加入枯草芽孢桿菌發(fā)現(xiàn)雞胸肉的粘聚性、彈性和韌性有了明顯改善。

2.4 系水力

系水力指當(dāng)肌肉受到外力作用時(shí)，其保持原有水分與添加水分的能力。肌肉的保水性直接影響肉的滋味、香氣、多汁性、營養(yǎng)成分、嫩度、顏色等食用品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，地衣芽孢桿菌、丁酸梭菌等益生菌可以提高畜禽肌肉的系水力。肌內(nèi)脂肪能與肌肉緊密結(jié)合，有利于水分保留，提高系水力。郭小華等研究發(fā)現(xiàn)，肉雞飼料中添加酵母培養(yǎng)物能降低肌肉的滴水損失，這可能與酵母培養(yǎng)物中富含的小肽、氨基酸和核苷酸能提高肌肉中肌內(nèi)脂肪的含量，進(jìn)而提高保水性有關(guān)。楊華和呼紅梅等人將微生態(tài)制劑加入畜類飼料中發(fā)現(xiàn)羊肉的脂肪沉積量增加，滴水損失顯著降低，改善了肉的多汁性，提高了肉品質(zhì)。Herdian 在綿羊飼料添加益生菌和無機(jī)礦物復(fù)合飼料，發(fā)現(xiàn)肌肉中的膽固醇含量降低，肉的保水性提高。