家禽腸道微生物穩(wěn)定性影響因素及其生理功能研究進(jìn)展
導(dǎo)讀
家禽腸道內(nèi)密集分布著與宿主緊密相關(guān)的微生物群落。一方面腸道微生物能夠分解宿主難以消化吸收的物質(zhì),為宿主提供營(yíng)養(yǎng),而且能夠調(diào)節(jié)宿主的消化系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)的發(fā)育。另一方面,宿主也為腸道微生物的定植和生長(zhǎng)提供了棲息的地方和能量來源。腸道微生物容易受到來源于飲食干預(yù)等因素的影響,宿主-腸道微生物和腸道微生物-腸道微生物之間均存在著一種相互作用。
1家禽腸道微生物
1.1 家禽腸道微生物的概念
家禽腸道微生物是指寄居在家禽消化道內(nèi)微小生物的統(tǒng)稱,主要包括細(xì)菌、古菌、真菌、病毒等。其中一部分為長(zhǎng)期寄居的微生物,在機(jī)體防御機(jī)能正常時(shí)是無害的,稱為正常菌群或正常微生物群,而另一類則是致病菌或者條件致病菌,當(dāng)機(jī)體防御功能異常時(shí),會(huì)誘發(fā)家禽的疾病,如:大腸桿菌、沙門菌、彎曲桿菌等。
1.2 家禽腸道菌群的優(yōu)勢(shì)菌群
研究表明,微生物存在于家禽的整個(gè)消化道中,且不同物種、不同日齡、不同腸段中的微生物組成存在著較大的差異。最新研究表明,厚壁菌門、擬桿菌門、變形菌門在幾乎所有的禽類中都是優(yōu)勢(shì)菌,例如:丹頂鶴 、中國(guó)本地鵝 、肉雞 、北京鴨 。但它們?cè)诩仪菹纼?nèi)定植的時(shí)間有差異,研究發(fā)現(xiàn),出生前3 d的北京鴨腸道中變形菌門占主導(dǎo)地位,從第4天開始出現(xiàn)厚壁菌門,直到第8天厚壁菌門開始成為優(yōu)勢(shì)菌。而在肉雞的生長(zhǎng)過程中,厚壁菌門始終占優(yōu)勢(shì);Vasaï等研究發(fā)現(xiàn),12~14周齡的北京鴨和俄國(guó)鴨的盲腸擬桿菌的含量與18周齡火雞盲腸的擬桿菌含量相似。
王麗鳳等研究發(fā)現(xiàn),剛出生的小雞胃腸道內(nèi)幾乎是無菌的,至出殼第3天在腸道內(nèi)很多位點(diǎn)才檢測(cè)出糞鏈球菌、大腸桿菌類微生物的存在,這與Zhu等的研究結(jié)果一致。此外,Xiao等通過16 S rRNA擴(kuò)增子測(cè)序研究了雞不同腸段(十二指腸、空腸、回腸、盲腸、直腸)部位腸道菌群組成情況,發(fā)現(xiàn)不同腸段微生物的組成也有所差異(見表1)。同時(shí)Liu等對(duì)鵝的不同腸道部位內(nèi)容物采用鳥槍法宏基因組測(cè)序后,發(fā)現(xiàn)鵝盲腸內(nèi)微生物的多樣性比較高;而回腸中以乳酸桿菌為主。
推測(cè)家禽不同腸道位置之間的微生物組成差異可能是因?yàn)椴煌c道部位在分化過程中的功能差異或是在先天或適應(yīng)性免疫應(yīng)答介導(dǎo)后宿主選擇的結(jié)果。所有這些結(jié)果可以為將來關(guān)于腸道微生物與家禽生長(zhǎng)性能和健康之間關(guān)系的研究提供一些信息。
1.3 腸道微生物的作用
家禽胃腸道內(nèi)的微生物對(duì)宿主營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收以及免疫系統(tǒng)的生長(zhǎng)發(fā)育等都具有重要的作用,而且能幫助宿主排除病原體 。最新數(shù)據(jù)表明,腸道菌群無氧發(fā)酵代謝產(chǎn)物乙酸、丙酸和丁酸等短鏈脂肪酸能幫助宿主抑制炎癥和癌癥,而次級(jí)膽汁酸等微生物代謝產(chǎn)物則會(huì)促進(jìn)機(jī)體組織癌變。
1.3.1 微生物-宿主代謝
大部分的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)都在胃部和臨近小腸部位被宿主消化吸收,但是直腸部位仍然存在約10%~30%的能量物質(zhì)是宿主難以消化的,腸道菌群含有豐富的分解碳水化合物和蛋白質(zhì)水解酶 。短鏈脂肪酸(SCFAs)是由后腸的微生物發(fā)酵產(chǎn)生,并由黏膜吸收,最終由宿主分解代謝能量 。
SCFAs對(duì)宿主有著一系列重要的生理功能,如:調(diào)節(jié)腸道菌群、維持體液和電解質(zhì)的平衡等。SCFAs的代謝產(chǎn)物也有很重要的作用,尤其丁酸,對(duì)結(jié)腸上皮細(xì)胞有很大的意義,如:能量來源;細(xì)胞膜脂類合成的基質(zhì);促進(jìn)消化道細(xì)胞生長(zhǎng)等。研究表明,丁酸鹽有助于保持腸絨毛結(jié)構(gòu)的作用 。
有研究報(bào)道飼喂0.2%丁酸可有助于維持肉雞的生長(zhǎng)性能和胴體質(zhì)量,特別是在受到球蟲病攻擊而用球蟲疫苗接種雞時(shí),丁酸可以維持肉雞的生長(zhǎng)性能 。而且Van Immerseel等發(fā)現(xiàn)丁酸鹽能減少家禽腸內(nèi)腸炎沙門菌等病原菌的定植。這說明通過對(duì)家禽飲食中補(bǔ)充一定成分的丁酸鹽添加劑、益生元、益生菌可以有助于宿主腸道內(nèi)有益菌的增殖以及宿主對(duì)能量物質(zhì)的消化吸收,并且可以減少家禽腸道內(nèi)病原體的定植和疾病的發(fā)生用以促進(jìn)家禽生長(zhǎng)性能的提升。
1.3.2 免疫調(diào)節(jié)
腸道微生物對(duì)宿主免疫機(jī)能的影響主要有兩個(gè)方面:一方面,腸道微生物可作為抗原引發(fā)局部和系統(tǒng)的特異性免疫反應(yīng);另一方面,腸道微生物對(duì)免疫反應(yīng)具重要調(diào)節(jié)作用。微生物代謝物通過微生物-微生物和宿主-微生物相互作用產(chǎn)生,其作為宿主能量代謝物的同時(shí)也影響宿主對(duì)許多代謝免疫介導(dǎo)的疾病和病癥的易感性 。通過研究發(fā)現(xiàn)無菌雞回、盲腸部位的淋巴結(jié)比普通雞小4/5,而且發(fā)現(xiàn)無菌雞體液免疫、細(xì)胞免疫功能均低于普通雞。動(dòng)物發(fā)育早期主要受到環(huán)境中細(xì)菌的影響,特別是對(duì)未成熟的免疫系統(tǒng)的影響 。常見的致病細(xì)菌見表2。
這說明正常微生物不僅能刺激機(jī)體免疫器官的發(fā)育和成熟,而且對(duì)增強(qiáng)機(jī)體特異性細(xì)胞和體液免疫是不可缺少的。相反,如果宿主相關(guān)的免疫基因缺失,不但會(huì)增加疾病的風(fēng)險(xiǎn),也會(huì)作用于胃腸道菌群,導(dǎo)致腸道菌群多樣性降低,腸道菌群組成發(fā)生紊亂。
1.3.3 影響宿主生長(zhǎng)性能
家禽生長(zhǎng)性能研究的核心目標(biāo)主要集中在增加體重和提高飼料轉(zhuǎn)換效率等。家禽生長(zhǎng)性能除了受遺傳因素的影響,還直接或間接地受飼料、日齡和環(huán)境因素的影響,因此腸道菌群與家禽生產(chǎn)性能之間存在著潛在的相關(guān)性。Torok等在研究三種不同飼喂方式對(duì)肉雞飼料報(bào)酬時(shí)發(fā)現(xiàn),梭菌(Clostridiales)、毛螺菌科(Lachnospiraceaea)、Gallibacterium、腸桿菌(Enterobacteriaceae)等菌群能夠與飼料利用率正相關(guān)。說明這些菌群在提高宿主飼料轉(zhuǎn)化率方面有潛在的促進(jìn)作用。Samli等通過向肉雞飲食中補(bǔ)充益生菌Enterococcus faecium NCIMB 10415,發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組與對(duì)照組相比肉雞的體重增加,飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高,并且回腸的絨毛高度也顯著提高。說明添加益生菌Enterococcus faecium NCIMB 10415后,使肉雞的回腸絨毛高度增加,從而提高了肉雞胃腸道對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收,增強(qiáng)了肉雞對(duì)能量物質(zhì)的利用,體重增加,飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高。
此外,杜云平等在飼料中添加丁酸梭菌,研究發(fā)現(xiàn)其不但可以提高肉雞的日增重和飼料的轉(zhuǎn)化率,而且還可以預(yù)防腸炎的發(fā)生。此結(jié)果與賈志新的研究結(jié)論一致。
2影響家禽腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)的因素
2.1 遺傳因素
越來越多的證據(jù)表明遺傳因素對(duì)腸道微生物組成具有明顯的影響。Xie等 對(duì)250對(duì)雙胞胎個(gè)體進(jìn)行宏基因組測(cè)序分析表明遺傳和環(huán)境因素對(duì)腸道微生物組成的影響。研究發(fā)現(xiàn)了一些微生物種類以及微生物組的功能原件具有可遺傳性。并且鑒定了800萬個(gè)菌群SNPs以及觀察到雙胞胎之間的菌群SNPs具有很高的相似性。除此之外,在人類腸道微生物組研究中發(fā)現(xiàn)的FUT2和LCT基因 ,小鼠模型中發(fā)現(xiàn)的Nod2基因均被報(bào)道是影響宿主腸道微生物組成的候選基因 。
2.2 環(huán)境因素
2.2.1 墊草
家禽墊料是指鋪在養(yǎng)殖地面的墊料(如:稻草、松針、刨花等),也包括家禽排出來的糞便等混合物,它在家禽整個(gè)生長(zhǎng)周期中常被重復(fù)利用。因此,墊料中的細(xì)菌可以通過墊料從一個(gè)生長(zhǎng)周期傳遞到下一個(gè)生長(zhǎng)周期。剛孵出的雛雞接觸到墊草中的細(xì)菌后,細(xì)菌會(huì)伴隨飼料等進(jìn)入未成熟雞的腸道內(nèi)。Wang等研究墊料再利用對(duì)墊料和雞腸道菌群的影響時(shí),發(fā)現(xiàn)重復(fù)利用墊草組雞回腸黏膜和盲腸內(nèi)容物的微生物群受到墊料和家禽日齡的雙重影響。在10和35日齡,盲腸內(nèi)微生物的相對(duì)豐度顯著增加,沙門菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌的含量減少 ,這樣就減少了家禽患病的概率。也有學(xué)者指出墊料中微生物的組成和結(jié)構(gòu)也受到所用材料的影響。Cressman等研究表明重復(fù)利用化學(xué)和微生物條件變化較大的墊料,以及墊料管理方案不善的情況下,會(huì)導(dǎo)致墊料濕度、氨以及pH值的增加,而且微生物的密度和多樣性也會(huì)增加(主要是細(xì)菌)。此外,有報(bào)道稱重回收的草墊可以影響雞的免疫系統(tǒng)。
2.2.2 養(yǎng)殖方式
為了保護(hù)環(huán)境,人們?cè)诓粩嗟馗倪M(jìn)家禽的養(yǎng)殖方式。研究表明,圈養(yǎng)不僅顯著影響丹頂鶴腸道中微生物群落組成,還影響了丹頂鶴腸道菌群的結(jié)構(gòu)及多樣性,野生丹頂鶴的腸道菌群多樣性最低 。這與Waite等在其他動(dòng)物上的研究相一致,包括瀕危的卡卡波鸚鵡、南極海豹和野生捕獲的嚙齒動(dòng)物。Degnan等 、Xenoulis等 、Pan等研究發(fā)現(xiàn)黑猩猩、野生鸚鵡與人工繁育鸚鵡、家禽的腸道微生物群落組成存在很大差異,因?yàn)槿斯し庇膭?dòng)物飲食條件比較固定,所以圈養(yǎng)可能對(duì)動(dòng)物的腸道微生物具有很大的影響。
Best等研究表明,大型飼養(yǎng)場(chǎng)中飼養(yǎng)的北京鴨以變形菌門和厚壁菌門為主,而谷倉(cāng)里養(yǎng)殖的北京鴨除了變形菌門和厚壁菌門以外,還有飼養(yǎng)場(chǎng)所沒有的擬桿菌門。
同時(shí),地面平養(yǎng)、網(wǎng)上平養(yǎng)、大棚散養(yǎng)、籠養(yǎng)對(duì)家禽的生長(zhǎng)性能、腸道微生物菌群都有不同程度的影響。
2.3 飲食和飼料添加劑
飲食組成和飼料添加劑也能影響家禽腸道微生物的多樣性以及組成。目前國(guó)際上使用最多的添加劑就是益生素,也有將魚油、植酸酶作為添加劑。
長(zhǎng)期以來,抗生素作為畜禽飼料的一種添加劑,其目的是為了促進(jìn)畜禽健康和提高生產(chǎn)效率。但是如今抗生素的危害越來越得到畜禽育種工作者的共識(shí)。短期的抗生素使用就能使腸道菌群處于一個(gè)失衡的狀態(tài),還可能促進(jìn)疾病的發(fā)展和惡化??股厥褂煤蟮囊粋€(gè)常見的特征就是腸道菌群功能和分類多樣性的缺失。而且一度認(rèn)為能夠防止病原體入侵的上皮細(xì)胞腸黏膜厚度也因?yàn)榭股氐氖褂枚档?,增加了病原體入侵和疾病風(fēng)險(xiǎn)。
肉雞中通過比較食物中添加抗生素(維尼吉亞霉素)和抗生素的替代者(甘露聚糖和木質(zhì)素),雖然結(jié)果顯示肉雞生長(zhǎng)性能在兩者之間基本相同,但是飼喂甘露聚糖和木質(zhì)素組別的肉雞回腸絨毛高度以及絨毛杯狀細(xì)胞數(shù)目顯著高于抗生素使用組,并且提高了結(jié)腸中有益菌的數(shù)目 。
Fonseca等研究發(fā)現(xiàn),飼料中添加益生菌對(duì)家禽性能有一定的影響,能夠降低1、7、18日齡家禽腸道內(nèi)容物的pH值,增加家禽回腸絨毛的高度。在家禽中,低pH值的環(huán)境可以顯著降低致病菌的定植。此外,高濃度的乳酸桿菌也能夠抑制致病菌。飼喂益生菌24 h后,家禽腸道內(nèi)容物的pH值顯著降低。研究表明,一定濃度的枯草芽孢桿菌不僅能夠增強(qiáng)家禽和仔豬的生長(zhǎng)性能,還能夠提升免疫力,更能夠促進(jìn)產(chǎn)蛋后期蛋雞的生產(chǎn)性能,減少腸道梭菌和空腸彎曲桿菌,提高乳酸桿菌和雙歧桿菌豐度。
最新研究發(fā)現(xiàn),在超過170代的試驗(yàn)進(jìn)化后,適應(yīng)了營(yíng)養(yǎng)不良飲食的果蠅幼蟲,在消化蛋白及多糖時(shí)對(duì)菌群的依賴性顯著降低。就此看來,飲食和添加劑對(duì)家禽腸道微生物的影響還是很顯著的。
2.4 日齡
研究表明家禽的腸道微生物是在出生后的早期發(fā)育過程形成的(尤其是在剛出生的兩周),這與哺乳動(dòng)物腸道微生物方面的研究報(bào)道相似。
Hiett等和Cox等已經(jīng)證明剛孵化出來的小雞從孵化間轉(zhuǎn)移到雛舍的1~2 d內(nèi),其腸道內(nèi)最初的腸道微生物數(shù)量和種類都很少。
Lu等 的研究表明,肉雞盲腸微生物組成分別在第3、7、14~28及49日齡之間存在顯著差異,而且腸道微生物的群落組成也會(huì)隨著日齡的增加呈現(xiàn)階段性的變化。
此外,Best等通過對(duì)為期6周時(shí)間內(nèi)北京鴨盲腸部位菌群動(dòng)態(tài)變化的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),北京鴨的盲腸菌群組成始終處在動(dòng)態(tài)變化過程中,在孵化后第4~10天期間變化最大。說明不同物種的家禽其腸道微生物菌群組成均受到日齡大小的影響,而且在發(fā)育階段處于一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過程,但是,總的來說,隨著日齡的增加,家禽腸道微生物組成的多樣性也隨著增加,直到腸道發(fā)育完全后,腸內(nèi)的微生物群落也會(huì)趨于一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)。
3總結(jié)與展望
家禽腸道微生物是家禽腸道的重要組成部分,被譽(yù)為宿主的“第二基因組”,在腸道中發(fā)揮著吸收營(yíng)養(yǎng)、防御病原體等重要作用。同時(shí)家禽腸道微生物的結(jié)構(gòu)和多樣性受到了多種因素的影響。今后的研究中可以從以下方面展開:①目前國(guó)內(nèi)外研究最多的是盲腸和回腸,其他腸段的研究有待進(jìn)一步深入。并且應(yīng)該更深一步地研究究竟是腸道微生物還是其代謝產(chǎn)物在發(fā)揮作用;②由于家禽腸道微生物結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和多樣性,而且很多細(xì)菌是不可分離培養(yǎng)的,因此隨著技術(shù)的進(jìn)步,非培養(yǎng)微生物研究技術(shù)DGGE和RT-PCR以及近期興起的宏基因組技術(shù),讓研究人員不僅能夠了解腸道微生物的功能,還能更進(jìn)一步地去探索和發(fā)現(xiàn)腸道微生物代謝組的結(jié)構(gòu)與功能。但是目前關(guān)于家禽腸道微生物群落的研究尚處于一個(gè)初級(jí)階段,腸道微生物組結(jié)構(gòu)和功能基因的挖掘,腸道微生物與宿主之間以及微生物與微生物之間是怎樣的一種相互作用方式還需要更深入的研究。
【主要作用】
1、節(jié)約飼料成本:本品在動(dòng)物體內(nèi)大量繁殖代謝,產(chǎn)生大量的淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等,能促進(jìn)動(dòng)物對(duì)糖類、蛋白質(zhì)和脂肪的消化吸收,乳酸菌的分泌的乳酸等酸性物質(zhì)使腸道環(huán)境呈酸性,也有利于營(yíng)養(yǎng)素的消化吸收,因此本品能提高雞群對(duì)飼料的消化吸收率,降低料耗,節(jié)約成本。
2、改善養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境:有效調(diào)節(jié)雞的腸道菌群平衡,明顯改善腸道微生態(tài)環(huán)境,抑制沙門氏菌、致病性大腸桿菌的生長(zhǎng)和繁殖,從而降低糞便與養(yǎng)殖環(huán)境的氨氮味、臭味、異味,改善飼養(yǎng)環(huán)境。墊料中的致病菌量會(huì)明顯下降,能夠減少養(yǎng)殖環(huán)境及糞便中有機(jī)磷等有害物質(zhì)的含量,減少污染。連續(xù)使用本品后,養(yǎng)殖場(chǎng)遍布有益菌,形成益生菌生態(tài)養(yǎng)殖環(huán)境,糞污水道與儲(chǔ)水池能夠自動(dòng)分解改善水質(zhì),通過沼氣或多級(jí)儲(chǔ)水池過濾后結(jié)合如水生植物等措施能夠達(dá)到合格排放;
3、減少雞糞含水量,并消除雞糞產(chǎn)生的氨氮。清理出來的雞糞便能夠自動(dòng)快速發(fā)酵(含水量低于70%,注意薄膜覆蓋密封)成生物菌肥,保護(hù)了生態(tài)環(huán)境。
4、保健效果明顯:本品中的以乳酸菌為主的益生菌,雞食用后能順利通過胃酸及膽汁的考驗(yàn),抵達(dá)腸道后能迅速增值,促進(jìn)雞腸道有益菌落如雙歧桿菌、乳酸桿菌的生長(zhǎng),拮抗和抑制腸道內(nèi)有害菌增殖,糾正腸道菌群紊亂,使雞腸道菌群正?;?,對(duì)雞群腸道保健效果顯著。使用本產(chǎn)品后能夠明顯提高雛雞的成活率、減少腸道健康問題的發(fā)生,雞群健壯整齊,毛色光順漂亮。
5、增強(qiáng)飼料營(yíng)養(yǎng):本品在動(dòng)物體內(nèi)能產(chǎn)生多種有益代謝產(chǎn)物如有機(jī)酸、維生素、氨基酸等,直接補(bǔ)充動(dòng)物生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng),提高產(chǎn)蛋率。
6、改善肉、蛋品質(zhì):本品能加強(qiáng)飼料的適口性,降低血清膽固醇含量,減少肉蛋中的藥品殘留,改善雞肉和蛋品質(zhì),減少破損率與壞蛋比例,長(zhǎng)期使用蛋殼鮮亮光滑、肉蛋自然香醇,適合生產(chǎn)生態(tài)有機(jī)肉有機(jī)蛋。
7、節(jié)約抗生素等藥品開支:長(zhǎng)期在飼料中使用本產(chǎn)品,由于保健效果明顯,可以減少或不使用抗生素,明顯減少藥品開支,提高雞群的成活率,讓養(yǎng)殖的雞肉、雞蛋更符合食品安全。
8、本品所用菌株穩(wěn)定性好,抗逆性強(qiáng),具有耐熱、耐酸、耐膽汁、無污染、無任何違禁物質(zhì)、綠色環(huán)保的特點(diǎn),可長(zhǎng)期添加。
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