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豬肉是人類最主要的食物蛋白質(zhì)源，我國(guó)是生豬生產(chǎn)及消費(fèi)大國(guó)，飼糧蛋白質(zhì)水平是影響?zhàn)B豬業(yè)的最主要的經(jīng)濟(jì)及環(huán)境因素之一。目前多數(shù)飼糧蛋白質(zhì)水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育需要量，不僅增加了生豬養(yǎng)殖業(yè)的成本，降低氮利用率，也增加養(yǎng)豬業(yè)的環(huán)境壓力。飼糧蛋白質(zhì)在動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育中起到重要的營(yíng)養(yǎng)及生理功能，目前有研究指出添加滿足動(dòng)物需求必需氨基酸的低蛋白質(zhì)飼糧可達(dá)到相似的氮吸收利用率和體重(BW);也有研究指出，降低飼糧蛋白質(zhì)水平可降低豬的生長(zhǎng)性能，并增加豬肉脂肪含量，改善肉品質(zhì)。Tian等指出飼糧蛋白質(zhì)水平從20%降到17%顯著降低斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能，提高仔豬腸道消化吸收。Madeira等提出飼糧蛋白質(zhì)水平從16%降為13%可增加肥育豬背部脂肪厚度以及豬肉肌內(nèi)脂肪(intramuscular fat，IMF)含量、多汁性等肉品質(zhì)，但降低肥育豬生長(zhǎng)性能;同時(shí)也指出添加精氨酸的低蛋白質(zhì)水平飼糧不影響肥育豬肌肉IMF含量，而添加亮氨酸的低蛋白質(zhì)水平飼糧可增加肌肉IMF含量。然而也有研究指出，添加精氨酸影響豬肉品質(zhì)，如降低豬總脂肪的沉積，增加肌肉IMF含量，提高肌肉的抗氧化能力等。Tous等指出62～97kg豬飼糧蛋白質(zhì)水平從12%降低到9.8%不影響豬的生長(zhǎng)性能，但增加肌肉IMF含量;添加賴氨酸(Lys)可以提高豬肉品質(zhì)，不影響豬的生長(zhǎng)性能。

隨著人們生活水平的提高，豬肉品質(zhì)備受消費(fèi)者的關(guān)注，是消費(fèi)者首要衡量指標(biāo)。脂肪及脂肪酸是決定豬肉食用品質(zhì)的重要因素，尤其是IMF的含量在肉品質(zhì)方面起到重要作用。目前通過(guò)降低飼糧蛋白質(zhì)和添加氨基酸等飼養(yǎng)策略來(lái)提高豬體內(nèi)的脂肪分配。IMF含量是影響口感及風(fēng)味等感官質(zhì)量性狀的重要因素之一，同時(shí)IMF含量也影響肌肉的滴水損失及多汁性。近年來(lái)瘦肉型豬選育降低將近1%的IMF，這也是導(dǎo)致肉質(zhì)變差的主要原因之一，因此人們對(duì)肉的IMF含量的關(guān)注也越來(lái)越高。關(guān)于促進(jìn)IMF沉積的研究也越來(lái)越多，通過(guò)降低飼糧中蛋白質(zhì)水平來(lái)改變IMF的含量是典型的方法。為此，本試驗(yàn)通過(guò)降低豬各生長(zhǎng)階段飼糧蛋白質(zhì)水平，研究其對(duì)脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響，為降低生豬養(yǎng)殖成本及氮排放量、提高豬肉品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物及設(shè)計(jì)

選取18頭三元(杜×長(zhǎng)×大)雜交28日齡斷奶仔豬［BW=(9.57±0.64)kg］，隨機(jī)分為3組，每組6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1頭。飼養(yǎng)在豬籠里，每籠1頭。對(duì)照組［高粗蛋白質(zhì)(high crude protein，HCP)組］采用符合NRC(2012)推薦營(yíng)養(yǎng)需要的飼糧，試驗(yàn)組是根據(jù)NRC(2012)標(biāo)準(zhǔn)，在添加Lys、蛋氨酸(Met)、蘇氨酸(Thr)、色氨酸(Try)4種必需氨基酸基礎(chǔ)上，將飼糧蛋白質(zhì)水平分別降低3%［中粗蛋白質(zhì)(medium crude protein，MCP)組］和6%［低粗蛋白質(zhì)(low crude protein，LCP)組］。28日齡斷奶仔豬經(jīng)過(guò)7d預(yù)試期后，進(jìn)入正試期，正試期進(jìn)行分階段持續(xù)飼喂，至肥育結(jié)束。在仔豬階段，LCP、MCP及HCP組分別飼喂粗蛋白質(zhì)水平為14%、17%、20%的飼糧，共飼喂45d;在生長(zhǎng)豬階段，LCP、MCP及HCP組分別飼喂粗蛋白質(zhì)水平為12%、15%、18%的飼糧，共飼喂30d;在肥育豬階段，LCP、MCP及HCP組分別飼喂粗蛋白質(zhì)水平為10%、13%、16%的飼糧，共飼喂50d(表1)。飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束后進(jìn)行動(dòng)物屠宰、樣品采集。試驗(yàn)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表2。試驗(yàn)期間采取自由采食及飲水方式進(jìn)行飼養(yǎng)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Prism 6 軟件的one-way ANOVA程序進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤( mean±SE) 表示，P＜0.05 為差異顯著。

2結(jié) 果

討 論

3.1 飼糧蛋白質(zhì)水平對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響

在目前養(yǎng)豬業(yè)的背景下，基于生態(tài)環(huán)境及經(jīng)濟(jì)壓力，降低飼糧蛋白質(zhì)水平既能降低養(yǎng)豬業(yè)成本，同時(shí)也能減少氮排放。有研究表示，低蛋白質(zhì)飼糧可以在降低氮排放及氨釋放的同時(shí)不影響豬的生長(zhǎng)性能; 也有研究指出，降低飼糧蛋白質(zhì)水平將影響豬的生長(zhǎng)性能。另有研究結(jié)果顯示，在滿足必需氨基酸Lys、Met、Thr、Try 需要量的基礎(chǔ)上，降低飼糧蛋白質(zhì)水平影響仔豬及生長(zhǎng)豬生長(zhǎng)性能，但并不改變肥育豬生長(zhǎng)性能。本課題組的另一項(xiàng)研究表明，仔豬斷奶后隨著飼糧蛋白質(zhì)水平的降低，仔豬生長(zhǎng)性能也出現(xiàn)不同程度的降低，而持續(xù)飼喂低蛋白質(zhì)水平飼糧至生長(zhǎng)豬階段，飼糧蛋白質(zhì)水平對(duì)生長(zhǎng)豬生長(zhǎng)性能與其對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能的影響具有一致性，但持續(xù)降低飼糧蛋白質(zhì)水平并不影響肥育豬平均日增重、平均日采食量及料重比。本課題組研究表明，在斷奶初期降低飼糧蛋白質(zhì)水平不利于仔豬克服斷奶應(yīng)激，影響斷奶仔豬生長(zhǎng)性能。低蛋白質(zhì)水平飼糧對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能的影響可能是由于仔豬處在斷奶這一特殊時(shí)期引起的，仔豬斷奶后發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)，包括營(yíng)養(yǎng)性應(yīng)激、環(huán)境應(yīng)激及心理應(yīng)激。斷奶后，能量來(lái)源的轉(zhuǎn)變，腸道損傷及腸道微生物的改變，母源抗體的消失引起仔豬免疫力低下，影響仔豬生理生長(zhǎng)狀況。低蛋白質(zhì)水平飼糧即使平衡了Lys、Met、Thr、Try，但可能由于其他必需氨基酸的不足，不能滿足仔豬營(yíng)養(yǎng)需求，從而導(dǎo)致其生長(zhǎng)性能的降低。而隨著飼喂時(shí)間延長(zhǎng)，仔豬度過(guò)斷奶應(yīng)激時(shí)期后，生長(zhǎng)豬生長(zhǎng)性能依然隨著飼糧蛋白質(zhì)水平的降低而呈現(xiàn)顯著下降，可能是由于低蛋白質(zhì)飼糧降低仔豬的采食量，仔豬采食量的降低不利于其腸道等的消化道損傷的修復(fù)、斷奶后變化的適應(yīng)及斷奶應(yīng)激的忍受，從而影響后續(xù)生長(zhǎng)豬的消化吸收功能; 此外，采食量是決定日增重的重要因素之一，Brillouet證明仔豬日增重的降低會(huì)影響后期生長(zhǎng)。但持續(xù)飼喂到肥育豬階段，與對(duì)照組相比，低蛋白質(zhì)水平飼糧對(duì)豬生長(zhǎng)性能仍有持續(xù)性消極影響，但中蛋白質(zhì)水平飼糧對(duì)肥育豬生長(zhǎng)性能無(wú)顯著影響，說(shuō)明過(guò)低的蛋白質(zhì)飼糧不利于豬的生長(zhǎng)，而中蛋白質(zhì)水平飼糧在后期肥育豬階段并不影響豬的生長(zhǎng)，進(jìn)一步證明持續(xù)地飼喂低蛋白質(zhì)飼糧不利于豬的前期生長(zhǎng)。

3.2 飼糧蛋白質(zhì)水平對(duì)肝臟脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響

肌肉脂肪含量及組成影響豬肉品質(zhì)，動(dòng)物體內(nèi)脂肪的獲得有2 條途徑，一是通過(guò)食物中攝取脂肪經(jīng)小腸分解成甘油和脂肪酸消化吸收后，由肝臟合成脂肪酸后運(yùn)輸?shù)缴眢w各部位; 另外肝臟中脂肪代謝酶催化糖及氨基酸代謝中間產(chǎn)物的內(nèi)源性合成。肝臟內(nèi)含有種類豐富的脂肪代謝相關(guān)酶，是動(dòng)物體內(nèi)脂肪酸合成的重要場(chǎng)所，在脂肪代謝中起重要作用，因此肝臟中脂肪代謝影響肌肉內(nèi)脂肪代謝，進(jìn)而影響肉品質(zhì)。

過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體( PPAR) 及SERBP 是調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝的重要轉(zhuǎn)錄因子。PPARα 和PPARγ 屬于PPAR 超家族成員，通過(guò)線粒體及過(guò)氧化物酶體的β-氧化作用調(diào)控游離脂肪酸( free fatty acid，F(xiàn)FA) 的氧化、吸收，參與調(diào)控脂肪代謝; SREBP 作為脂類合成的候選基因調(diào)控FAS、ME1、ACC 等基因表達(dá)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低蛋白質(zhì)水平飼糧降低肝臟中SREBP、FAS、ME1 及ACC 的基因表達(dá)量，其中FAS、ME1及ACC 的基因表達(dá)量顯著低于其他2 組，而其他2 組間無(wú)顯著差異。SREBP、FAS、ME1 及ACC 參與調(diào)控FFA 的從頭合成，因此低蛋白質(zhì)水平飼糧通過(guò)降低FFA 的從頭合成，影響肝臟FFA 的合成代謝，而中蛋白質(zhì)飼糧與高蛋白質(zhì)飼糧無(wú)顯著差異，說(shuō)明適當(dāng)降低飼糧蛋白質(zhì)水平不影響肝臟脂肪酸合成相關(guān)基因的表達(dá)量。

PPARγ 調(diào)控脂肪細(xì)胞分化、轉(zhuǎn)運(yùn)及脂肪沉積相關(guān)蛋白基因表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)脂肪代謝，而FABP 通過(guò)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)促進(jìn)脂肪酸和其他脂類介質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，也可促進(jìn)脂肪酸及親脂類分子通過(guò)細(xì)胞質(zhì)到核受體的細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，PPARγ 及FABP 等參與脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)基因的表達(dá)量變化與SREBP、FAS、ME1、ACC 等脂肪酸合成基因相反，LCP 組PPARγ 及FABP 的基因表達(dá)量顯著高于其他2 組，說(shuō)明過(guò)度的降低飼糧蛋白質(zhì)水平通過(guò)上調(diào)轉(zhuǎn)錄因子PPARγ 的基因表達(dá)量、增加FABP 的基因表達(dá)量，從而促進(jìn)肝臟脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)。以上結(jié)果說(shuō)明，低蛋白質(zhì)水平飼糧可降低肝臟脂肪酸合成，增加脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn); 但飼喂中蛋白質(zhì)水平飼糧與高蛋白質(zhì)水平飼糧的豬肝臟中脂肪酸合成及轉(zhuǎn)運(yùn)基因表達(dá)量無(wú)顯著差異，表明適當(dāng)降低飼糧蛋白質(zhì)水平并不影響豬肝臟中脂肪酸合成及轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。

PPARα 通過(guò)調(diào)控脂類代謝基因的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)線粒體及過(guò)氧化物酶體脂肪酸氧化、生酮及糖異生，影響脂肪代謝率，肝臟中PPARα 及CPT在HCP 組的基因表達(dá)量顯著高于LCP 及MCP組，說(shuō)明降低蛋白質(zhì)水平飼糧不利于肝臟中脂肪酸的氧化分解及代謝。

因此，適當(dāng)降低飼糧蛋白質(zhì)水平不影響肝臟中脂肪酸合成及轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)，同時(shí)降低了肝臟內(nèi)脂肪酸的氧化分解，說(shuō)明適當(dāng)降低飼糧蛋白質(zhì)水平促進(jìn)了肝臟脂肪酸合成代謝并降低其分解代謝，因此增加脂肪酸從肝臟向身體各組織的運(yùn)輸。

3.3 飼糧蛋白質(zhì)水平對(duì)LDM 脂肪代謝的影響

IMF影響肉的口感、肉色、風(fēng)味等感官質(zhì)量性狀。肌肉IMF 的含量與肌肉脂肪代謝密切相關(guān)，IMF 含量取決于脂肪酸合成、分解、轉(zhuǎn)運(yùn)及沉積等。因此研究肌肉脂肪代謝為改善豬肉品質(zhì)奠定了理論依據(jù)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，MCP 組LDMSREBP、ACC、FAS、SCD、FABP 的基因表達(dá)量最高，其中SREBP、FAS、SCD 的基因表達(dá)量顯著高于LCP 及HCP 組，ACC 及FABP 的基因表達(dá)量顯著高于LCP 組而與HCP 組無(wú)顯著差異，以上結(jié)果表明適當(dāng)降低飼糧蛋白質(zhì)水平促進(jìn)LDM 中脂肪酸合成及轉(zhuǎn)運(yùn)。LDM 中ME1 在HCP 組的基因表達(dá)量顯著高于LCP 組，而其在MCP 組表達(dá)量與LCP 及HCP 組無(wú)顯著差異，說(shuō)明低蛋白質(zhì)水平飼糧不僅降低肝臟中脂肪酸的從頭合成，同時(shí)也降低LDM 中脂肪酸的從頭合成，而中蛋白質(zhì)飼糧對(duì)LDM 中脂肪酸的從頭合成無(wú)顯著影響。有研究指出，生長(zhǎng)豬及肥育豬階段降低飼糧蛋白質(zhì)水平可促進(jìn)ACC、FAS、ME1 等脂肪酸合成相關(guān)基因的表達(dá)，說(shuō)明長(zhǎng)期過(guò)度降低飼糧蛋白質(zhì)水平不利于肌肉中脂肪酸合成。Doran 等指出低蛋白質(zhì)水平飼糧誘導(dǎo)肌肉中SCD 基因的表達(dá)，從而促進(jìn)肌肉中IMF 的沉積。而本試驗(yàn)結(jié)果顯示，適當(dāng)?shù)慕档惋暭Z蛋白質(zhì)水平雖然誘導(dǎo)LDM 中SCD 等脂肪酸合成基因的表達(dá)，同時(shí)也降低IMF 的含量。

Teye 等指出低蛋白質(zhì)飼糧可增加LDM 的嫩度、多汁性及IMF 等肉品質(zhì)，同時(shí)低蛋白質(zhì)飼糧增加脂肪酸的氧化分解。而本試驗(yàn)獲得相反的結(jié)果，降低飼糧蛋白質(zhì)水平不影響豬肝臟及肌肉組織中脂肪酸氧化分解相關(guān)基因ATGL、DECR 的表達(dá)，但降低LDM 中CPT 的基因表達(dá)量，說(shuō)明低蛋白質(zhì)飼糧是通過(guò)降低了長(zhǎng)鏈脂肪酸的氧化分解，而不是影響肝臟及肌肉組織中甘油三酯水解及不飽和脂肪酸氧化分解來(lái)降低肌肉內(nèi)脂肪酸的氧化分解。而肌肉中PPARα 基因表達(dá)量在3 個(gè)蛋白質(zhì)水平飼糧組中并沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異，PPARγ 與FABP 的表達(dá)趨勢(shì)不一致，說(shuō)明PPAR在調(diào)控脂肪酸氧化分解、轉(zhuǎn)運(yùn)具有組織特異性，存在其他的通路與PPAR 共同調(diào)控肌肉中脂肪酸的代謝。

Zhao 等指出IMF 的含量取決于脂肪酸合成、轉(zhuǎn)運(yùn)及分解速度。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，MCP 組LDM 中脂肪酸合成相關(guān)基因SREBP、ACC、FAS、SCD 基因表達(dá)量高于其他2 組，脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白FABP 的基因表達(dá)量也高于HCP 組，同時(shí)脂肪酸氧化分解基因ATGL、DECR 基因表達(dá)量沒(méi)有顯著變化，脂肪酸氧化分解相關(guān)基因CPT 的基因表達(dá)量也顯著低于HCP 組，但是IMF 的含量卻顯著低于HCP 組。降低飼糧蛋白質(zhì)水平可降低肝臟中ANK1 的基因表達(dá)量，而肌肉中ANK1 的基因表達(dá)量變化則相反。錨蛋白( ANK) 是重要的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)家族基因，其中ANK1 是與肉品質(zhì)相關(guān)的功能性候選基因，尤其是IMF 及系水力的影響。降低飼糧蛋白質(zhì)水平可增加肌肉中ANK1 的基因表達(dá)量，可能是通過(guò)增加肌肉內(nèi)細(xì)胞骨架蛋白質(zhì)水解及重排降低IMF 重要組成脂肪小球的聚集，從而降低了LDM 的IMF 含量，這也說(shuō)明ANK1 可能是決定IMF 沉積的決定因素。上述研究結(jié)果提示，IMF 的沉積可能不僅由脂肪酸合成、轉(zhuǎn)運(yùn)以及分解決定。研究指出，脂肪的沉積可能與三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)蛋白質(zhì)、糖類、脂類代謝過(guò)程緊密相關(guān)。Hamill 等提出在IMF 含量高的肌肉組織中，許多脂肪酸氧化分解途徑相關(guān)基因表達(dá)下調(diào)，高IMF 含量抑制肌肉中脂肪酸周轉(zhuǎn)，從而影響肌肉中脂肪的沉積。

        飼糧蛋白質(zhì)水平降低影響仔豬及生長(zhǎng)豬生長(zhǎng)性能，即使在長(zhǎng)期飼喂MCP 飼糧并沒(méi)有影響肥育豬的生長(zhǎng)性能，但降低肥育豬的LDM 中IMF 含量。豬生長(zhǎng)初期，尤其是斷奶仔豬不適合降低飼糧蛋白質(zhì)水平，斷奶初期的飼喂低蛋白質(zhì)水平飼糧也可能導(dǎo)致后期肥育豬肉品質(zhì)下降。Gondret等也提出長(zhǎng)期降低飼糧蛋白質(zhì)水平可導(dǎo)致IMF 含量的降低，同時(shí)也指出IMF 的聚集取決于脂肪細(xì)胞中脂肪酸合成與肌纖維細(xì)胞中脂肪酸氧化分解的平衡，也就是脂肪酸的周轉(zhuǎn)。因此，長(zhǎng)期持續(xù)適當(dāng)降低飼糧蛋白質(zhì)水平能夠提高LDM 中脂肪酸的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)，并降低其分解，但沒(méi)有提高LDM 的IMF 含量，說(shuō)明提高IMF 不只是與脂肪代謝相關(guān)，同時(shí)與其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝緊密相關(guān)。即使中蛋白質(zhì)水平飼糧增加脂肪酸合成，由于從仔豬到生長(zhǎng)肥育豬全程階段降低蛋白質(zhì)水平可能影響蛋白質(zhì)、脂肪酸合成代謝，不能滿足機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)、脂肪酸的需求，導(dǎo)致脂肪酸及糖類物質(zhì)向氨基酸的轉(zhuǎn)換，從而影響了肌肉中脂肪的沉積。在肥育豬階段合理降低飼糧蛋白質(zhì)水平，不影響其生長(zhǎng)性能前提下，可通過(guò)調(diào)節(jié)飼糧營(yíng)養(yǎng)成分及比例，如添加某種氨基酸等方法增加IMF 含量，提高肉品質(zhì)。因此要通過(guò)降低飼糧蛋白質(zhì)水平調(diào)節(jié)豬肉品質(zhì)，除了調(diào)節(jié)飼糧中粗蛋白質(zhì)水平還要考慮到降低蛋白質(zhì)水平的幅度、添加氨基酸的種類、時(shí)間點(diǎn)的選擇及期限，從而達(dá)到既能降低氮排放、飼養(yǎng)成本，又能提高豬肉品質(zhì)的效果。